Бродіння - процес анаеробного розпаду вуглеводів на більш прості сполуки з виділенням енергії, совершающийся за участю деяких мікроорганізмів або виділених з них ферментів. Одним із прикладів бродіння є спиртове бродіння, що викликається дріжджами і полягає в розкладанні Сахаров на спирт і вуглекислий газ. Відомі також молочнокисле, маслянокислое, уксуснокислое бродіння та ін. Здатність мікроорганізмів викликати бродіння з накопиченням специфічних для них продуктів використовують у промисловості для масового отримання цих речовин (наприклад спиртове бродіння - для отримання спірта- молочнокисле - при виробництві кефіру і т. П.). На властивості деяких патогенних мікроорганізмів зброджувати ті чи інші вуглеводи засновані методи вирощування бактеріальних культур та ідентифікації збудників.
Бродіння - процес розпаду органічних речовин (переважно вуглеводів) під дією ферментів, що виробляються мікроорганізмами. Як і дихання, бродіння включає окислювально-відновні перетворення субстрату, пов'язані з виділенням енергії. Але, на відміну від дихання, бродіння не призводить до утворення води і вуглекислого газу, а закінчується накопиченням недоокислених продуктів (спирт, молочна кислота, масляна кислота та ін.). Під бродінням звичайно розуміють анаеробний процес, проте до цієї ж групи перетворень кілька умовно відносять також уксуснокислое і лимоннокисле «бродіння», хоча і призводять до накопичення органічних кислот, але совершающиеся обов'язково в присутності кисню.
Бродіння відомо було в далекій давнині »ним користувалися для приготування вина і оцту. Однак лише в другій половині 19 століття було встановлено, що спиртове бродіння пов'язано з життєдіяльністю дріжджів (див.) І є процесом, що забезпечує організм енергією за відсутності кисню. Розуміння біохімічної сутності цього явища стало можливим після виділення з дріжджової клітини ферментних систем. У 1897 р Бухнер (Е. Buchner) розтирав дріжджі з кварцовим піском і трепелом і після фільтрування під тиском отримав безклітковий сік, здатний викликати спиртове бродіння. Бухнер вважав, що сік містить фермент зимазу. Згодом А. Н. Лебедєвим був запропонований новий, більш простий метод приготування безклітинного дріжджового соку. «Сік Лебедєва», або «мацераціонний сік», отримують підсушуванням дріжджів в термостаті при t ° 25-30 °, наступною обробкою їх водою протягом 2 годин при t ° 35 ° і фільтруванням.
Зимаза являє собою складний комплекс ферментів, які каталізують послідовні перетворення зброджуваного субстрату. Спиртове бродіння виражається сумарним рівнянням реакції:
C6H12O6gt; 2CO2+2C2H5OH
Воно проходить через ряд етапів, що включають обов'язкову участь фосфорної кислоти, освіта фосфорних ефірів вуглеводів і їх перетворення, в результаті яких здійснюється процес окислення, т. Е. Відібрання водню від органічного субстрату. Звільняється при цьому, частково утилізується у вигляді багатих енергією зв'язків АТФ, яка може бути легко використана кліткою. У цьому біологічний сенс бродіння як процесу, що забезпечує «життя без повітря».
З урахуванням енергетичної ефективності спиртового бродіння сумарне рівняння реакції приймає вигляд:
C6H12O6+2H3PO4+2АДФgt; 2CO2+2C2H5OH + 2АТФ
де АДФ - аденозіндіфосфорная кислота і АТФ - аденозинтрифосфорная кислота.
Відмінність між різними типами бродіння полягає в субстраті зброджування, а також у тому, на який з проміжних продуктів відбувається перенесення водню при окисленні. Якщо при спиртовому бродінні освіту спирту є результатом перенесення водню на ацетальдегід, то при молочнокислом бродінні відновленню піддається пировиноградная кислота, при маслянокислом бродінні в результаті браку акцепторів водню частина його виділяється в молекулярній формі:
C6H12O6gt; C4H8O2+2CO2+2H2
Три згадані види бродіння є основними. Всі інші типи є їх комбінацію. При оцтовокислої «бродінні», що відбувається за рівнянням С2Н5OH + O2gt; З2Н4O2+H2O, ацетат, що накопичується в значних кількостях, не є кінцевим продуктом- по вичерпанні запасів спирту він далі окислюється оцтовокислої бактеріями до CO2 і H2O. При лимоннокисле «бродінні» освіту лимонної кислоти з цукру тісно пов'язане з процесом дихання. В даний час показано, що накопичення лимонної кислоти пліснявими грибами - лише одна з ланок складного ланцюга окислювальних перетворень ді-і трикарбонових кислот, званих лімоннокіслим циклом (див. Окислення біологічне).
Освіта лимонної кислоти відбувається лише до тих пір, поки запас субстрату не вичерпаний. При повному використанні цукру накопичилася лимонна кислота піддається більш глибокому окисленню. Значне накопичення лимонної кислоти в культурах цвілевих грибів дає можливість використовувати їх в техніці для одержання лимонної кислоти з цукру. Практичне застосування знаходять і інші види бродіння.
Спиртове бродіння використовується для промислового отримання спирту. В якості сировини вживають продукти, що містять крохмаль, - картоплю, кукурудзу, злаки, а також відходи цукрового виробництва та деревообробної промисловості. Для оцукрювання крохмаль попередньо обробляють амилазой солоду. Бродіння ведуть на чистих культурах дріжджів, що відрізняються стійкістю до підвищеного вмісту спирту. Різні раси дріжджів застосовують для виробництва пива b виноградного вина. У хлібопеченні використовують пресовані дріжджі - суміш декількох рас дріжджів. Утворені при бродінні спирт і CO2 розпушують тісто і сприяють його піднесенню, а побічні продукти Б. надають хлібу своєрідний смак і аромат. Важливе технічне значення має також отримання гліцерину шляхом видозміненого спиртового Б. Спиртове бродіння може бути використано також при клінічних аналізах. При дослідженні біологічних рідин на вміст цукру (глюкози і фруктози) застосовують так звану бродильну пробу, яка полягає в тому, що при додаванні дріжджів цукор піддається сбраживанию з виділенням CO2 (Виявляється по поглинанню лугом) і етилового спирту, про наявність якого дізнаються за освітою йодоформу при реакції з йодом у лужному середовищі.
Молочнокисле Б. викликається мікроорганізмами, широко поширеними в природі. Вони містяться в багатьох фруктах і овочах, житнього борошна, солоді, силосі та ін. Але основним середовищем для їх розвитку є молоко, де під впливом утвореною ними молочної кислоти настає згортання казеїну. Для запобігання від скисання молоко піддають пастеризації, при якій збудники молочнокислого бродіння гинуть. Найбільш широко молочнокисле Б. застосовують при виробництві кисляку, кефіру, ацидофилина і т. П. Молочнокислі бактерії, здатні мешкати в кишечнику, пригнічують його гнильну мікрофлору.
Маслянокислое Б. збуджується групою анаеробних бактерій, що зустрічаються в грунті, повітрі, забрудненій воді, скупченнях розкладаються рослинних залишків. Маслянокислі бактерії утворюють стійкі спори, що витримують кип'ятіння протягом кількох хвилин. Вони чутливі до кислоти і тому їх діяльність проявляється там, де молочнокисле бродіння виключено (пастеризоване молоко) або сильно придушене (сире молоко при тривалому зберіганні на холоді). Характерні ознаки маслянокислого Б.- виділення газів, гострий запах масляної кислоти, придбання продуктом неприємного смаку. У банкових консервах і сирах при цьому спостерігається спучування. Це ж Б. може розвиватися в сирій муці, надаючи їй гіркий смак.