Немає особливої необхідності затверджувати всю складність вітальної мікроскопії печінки. Про це красномовно говорить порівняно невелике число літературних даних про печінкової мікроциркуляції, більшість з яких виконано в останні роки після розробки і впровадження нових, більш досконалих методів її дослідження (С. А. Селезньов, 19716- Н. Я. Коваленко, А. М . Чорнух, 1971- С. М. Вашетіна, 1972- Ю. М. Левін, 1973- В. М. Шапіро та співавт., 1973- Shoemaker і співавт., 1964- Bloch, 1970- Rappaport і співавт., 1970 Rappaport, 1973). До недавнього часу дослідження мікросудинних русла печінки (будь-якої ділянки органу) в світлі було практично неможливо через товщину її і великий насиченості судинами, а також значного розладу кровотоку в ній при звичайному для інших об'єктів витяганні на предметний столик.
Великі перспективи у вивченні печінкової мікроциркуляції відкриває метод контактної мікроскопії. Нами досліджувалася мікроциркуляція в печінці методом трансиллюминации з використанням світловодів і методом контактної мікроскопії за допомогою темнопольних контактних об'єктивів.
Виконуючи свої різноманітні функції, печінка є свого роду складним біологічним бар'єром між кров'ю ворітної системи і загальним кровообігом. Різні ланки печінкової мікроциркуляції володіють певним набором морфологічних рис, що відбивають органоспецифичность будови печінки.
Загальновідомо, що печінка має двоїсте кровоснабженіе- з системи ворітної вени і печінкової артерії. Підійшовши до часточок печінки, гілки ворітної вени поділяються на междольковие вени, які є судинами м'язового типу, хоча і гладка мускулатура в середній оболонці їх слабко виражена. Междольковие вени поділяються на септальних, анастомозирующие з венами кавального системи, а від септальних вен відходять досить широкі капіляри, або синусоїди, їх діаметр досягає 30 мкм (коливається від 4 до 30 мкм в залежності від функціонального стану печінки).
Л. М. Лихачова (1972) наводить цікаві дані по ультраструктурі стінки печінкових синусоїдів. У порівнянні з капілярами інших органів, стінки печінкових синусоїдів мають особливі риси, зумовлені специфікою транскапиллярного обміну для забезпечення складних і багатогранних функцій печінки. Стінка печінкових синусоїдів не містить перицитів, на великому протязі позбавлена базальної мембрани і представлена лише ендотелієм. Останній має численні внутрішньоклітинні пори для швидкого обміну речовин між кров'ю і гепатоцитами. Клітини ендотелію рухливі, здатні до фагоцитозу, на думку автора, традиційний поділ на ендотеліальні і купферовские клітини умовно, оскільки вони взаімопревращаеми. За даними Child (1954), Elias (1962), McCuskey (1971), синусоїди мають вхідний і вихідний сфінктери, крім того, і самі ендотеліальні клітини можуть виконувати функції сфінктерів (рис. 31).
Рис. 31. Схема, що відображає взаємини між різними елементами мікро-васкулярної русла печінки та їх регуляцію (по Elias, 1962).
1 - артеріальний сфінктер- 2 - печінкова артерія- 3 - портальна венула- 4 - сінусоід- 5 - центральна венула- 6 - сублобулярная Відень- .7-скорочення входу центральної венули в сублобулярную вену- 8 - вихідний сфінктер- 9 - набухання купферовских клітин - 10 - артеріолярное сфінктер- 11 - вхідний сфінктер.
Печінкові артерії, аналогічно портальних венах, розпадаються на капіляри, які зливаються з синусоїдами, що відходять від септальних вен. Це артериоло-синусоїдного гілочки, найбільш часто вони розташовуються трохи дистальнее аферентного сфінктера і ніколи не спостерігаються біля центральних венул (Bloch, 1970). Завдяки ним під внутридольковой капілярної мережі відбувається змішування венозної (портальної) і артеріальної крові. У процесі змішування крові в синусоїда залежно від стану сфінктерів змінюється співвідношення між артеріальною і венозної (ворітної вени) кров'ю. За твердженнями Bloch (1970) і Rappaport і співавт. (1970), артеріо-венозні і ар-теріоло-синусоїдного соустя є важливими ланками в механізмах забезпечення тонкої регуляції печінкового кровотоку (рис. 32). Ці анастомози являють собою короткі судини, що з'єднують междольковие артеріоли і портальні венули, розташовані дистальніше артеріо-лярних сфінктерів. Вони регулюють вміст венозної та артеріальної крові, а, значить, і кисню в междолькових портальних венулах, яка надходить в синусоїди. Іншими місцевими регуляторами кровотоку в мікросудинах печінки є Пресінусоідальная і превенулярние сфінктери, що визначають процеси дозованого змішування крові під внутрідолькових судинах. Мається ще й велику кількість межсінусоідних анастомозів.
Рис. 32. Схема відносин печінкової артеріоли (па) з ворітної венулами (ст) і синусоїдами (с) (по Bloch, 1970).
a - артеріо-портальні анастомози- b - артериоло-синусоїдного анастомози.
При електронній мікроскопії між гепатоцитами і стінкою синусоидов визначається простір Діссе, заповнене білковим речовиною. Мабуть, в нормі воно не виражено, але при патології (гепатити, термінальні стани) стає видимим у звичайний мікроскоп.
Відгалужуючись від септальних венул, синусоїди йдуть в радіальному напрямку до центру часточок, де, зливаючись, утворюють центральні венули. Центральні (печінкові) венули декількох часточок зливаються у збірні вени, які не містять гладком'язових елементів, і проходять по сполучнотканинним прошаркам абсолютно окремо від «печінкової трійці» (її складають воротная вена, печінкова артерія і жовчний проток, що йдуть поруч).
Біомікроскопія печінки, проведена нами у щурів і кішок методом трансиллюминации або з використанням контактних об'єктивів, показала, що часточки печінки (якщо можливо використовувати цей традиційний термін, про доцільність застосування якого вказують В. В. Парин, Ф. 3. Меерсон (1960) НЕ розмежовані чітко між собою абсолютно різкими морфологічними межами, а виявляються скоріше як повторювані поєднання комплексів функціональних елементів і не мають строго однакових геометричних форм.
У полі зору мікроскопа кількісно превалюють і найбільш чітко помітні центральні (печінкові венули), що розташовуються найчастіше паралельно поверхні органу. Значно рідше видимі портальні венули. Центральні та портальні венули розрізняються за типом розгалуження, розмірами, а в першу чергу у напрямку кровотоку (С. М. Вашетіна, 1972- Seneviratne, 1949- Bloch, 1970- Rappaport і співавт., 1970). У портальних венулах рух крові здійснюється від великих до більш дрібних гілочках і синусоїда, в печінкових - напрямок кровотоку протилежне. Воротні венули частіше розташовуються перпендикулярно поверхні печінки. Печінкові артеріоли розташовуються поблизу портальних венул, обвиваючи їх у вигляді спіралі, і виявляються з працею через малих розмірів і дуже швидкого кровотоку. Синусоїди чітко видно у вигляді тонких, ніжних сосудиков з досить повільним кровотоком, причому в нормальних умовах вони функціонують далеко не всі і поперемінно.
Кровотік в портальних, печінкових венулах печінки досить швидкий і рівномірний, повільніше - в синусоїда, ніж в інших судинах. Періодично він більш інтенсивний то в одних, то в інших ділянках органу, що визначається їх різної функціональною активністю в момент спостереження. Така періодичність функціонування різних ділянок печінки дуже характерна для її нормального стану і порушується при патологічних змінах мікроциркуляції (Ю. М. Левін, 1973- В. М. Шапіро та співавт., 1973- А. М. Чорнух із співавт., 1975- Seneviratne , 1949).
Слід підкреслити, що постійні дихальні екскурсії печінки створювали деякі методичні труднощі і вимагали певних навичок в роботі. І все ж, на нашу думку, фізіологічно невиправданий методичний прийом деяких дослідників (Ю. М. Левін, 1973) витягувати печінку з черевної порожнини, поміщати її в спеціальні резервуари і переводити тварина на кероване дихання, щоб полегшити спостереження мікроциркуляції. Подібні заходи не можуть не внести суттєвих перекручень у одержувані результати і тому повинні використовуватися лише у виняткових випадках. У наших експериментах печінку залишалася in situ, а черевна порожнина була розкрита лише на нетривалий період візуального спостереження мікроциркуляції в ній.
Ліжок та ін. (1972) експериментально підтвердили концепцію про ауторегуляції кровотоку в системі печінкової артерії і про пасивність кровотоку в портальній системі. В. В. Ларін, Ф. 3. Меерсон (1960) переконливо довели, що кровотік в портальній системі печінки забезпечується великою різницею тиску між початковим і кінцевим відділами портального русла. Так, кров з брижових артерій під тиском 120-110 мм рт. ст. надходить в капілярну мережу органів черевної порожнини, в яких тиск в середньому 10-15 мм рт. ст. З капілярів кров збирається в венули і вени, що утворюють ворітну систему, в останній тиск виявляється рівним 5 10 мм рт. ст. З ворітної системи печінки кров надходить у синусоїди і з них в систему печінкових вен, де тиск становить 5-0 мм рт. ст. Отже, різниця тисків дуже велика - 100-110 мм рт. ст.
Rappaport і співавт. (1970) вважають, що високий тиск в артеріальній системі печінки і минуща активність артеріолярное сфінктерів сприяють просуванню портальної крові через синусоїди (рис. 33), а безперервний кровотік в синусоїда є результатом ритмічної активності вхідного (inlet) і вихідного (outlet) сфінктерів.
Рис. 33. Микроциркуляция в печеночном ацинусе (по Rappaport та ін., 1970). Показано тиск в портальних, артеріальних і печінкових термінальних судинах, вхідні і вихідні артеріолярное сфінктери.
ТПВ - термінальна печінкова венула- ст - воротная венула. 1, 2, 3
сфінктери.
Отже, циркуляція крові в печінці характеризується низкою особливостей: 1) двоїстим кровоснабженіем- 2) складною системою сфінктерів в різних ділянках мікроциркуляторного русла, що регулюють кровотік і склад крові в капілярної мережі-3) більш повільним (у порівнянні з іншими органами) кровотоком, особливо в синусоїдах, що обумовлено особливостями і багатогранністю метаболічних функцій печінки і нівелюється дуже великою площею поперечного перерізу печінкових синусоїдів (до 400 м2) - Мабуть, за рахунок цього і реалізується депонує роль печінки в кровоносній системі.