Судини позбавлені парасимпатичних нервів. Ними правлять симпатична нервова система, ауторегуляция і гормони. Симпатичні імпульси приходять до судинних м'язам з вазомоторних центрів через симпатичні ганглії, які служать підстанціями для висхідних і низхідних імпульсів, маленькими районними центрик з обмеженими повноваженнями, але в принципі спрощеним подобою судинного центру. Такий ганглій оцінює всю висхідну і спадну інформацію та уповноважений вносити в неї корективи відповідно тій ситуації, яка склалася у внутрішньому середовищі, бо в ганглій «знизу» приходять сигнали від рецепторів (переважно тканинних), і ганглій може зажадати більше крові, ніж відпускає йому судиноруховий міністерство- в деяких ситуаціях ганглій вправі прийняти власне рішення. Все це можливо здійснити виключно рефлекторним шляхом, так як рефлекс з інтероцепторов може замикатися не тільки в центрах, але і в ганглії, а відцентрові судиноруховий сигнали в ньому можуть бути виправлені і доповнені відповідно до потреб тутешніх місць.
Пропонуємо читачеві досліджувати з нами роботу двох симпатичних гангліїв кішки: каудального брижєєчного і верхнього шийного. Каудальний - розташований з боку хвоста (каудо - хвіст) - у людей це нижній брижових ганглій. Саме цей ганглій в одній з попередніх глав препарував із зав'язаними очима В. Н. Чернігівський. Ми проведемо електрофізіологічний аналіз роботи обох нервових вузлів, з'ясуємо вплив їх роботи на кровообіг і подивимося, як все це залежить від віку.
Брижових ганглій сидить на однойменної артерії поблизу її відгалуження від аорти. Він складається з декількох (частіше двох) нервових вузлів, пов'язаних один з одним нервовими комісурами. Кожен отримує гілочки від симпатичної ланцюжка і сонячного сплетіння і віддає нерви, основними з яких є підчеревні нерви, що йдуть до судин і органам таза. Всього близько дюжини змішаних гілок, що приносять і забирають сигнали.
Запишемо импульсацию подчревного нерва на плівці, не ушкоджуючи нерва. Така сумарна імпульсація у новонародженого кошеняти має в середньому частоту близько 17 Гц і вольтаж 10 мкв. З віком обидва параметри подвоюються, збільшуючись рівномірно і досягаючи вершини до моменту статевої зрілості.
У верхнього шийного симпатичного ганглія, навпаки, вольтаж і частота імпульсації відразу після народження дуже високі - як в брижових ганглії восьмимісячної кішки, а у дорослих кішок - послаблюються. Зниження інтенсивності імпульсації шийного ганглія - це не результат його лінощів, приходить з віком, а наслідок активного процесу, т. Е. Гальмівного впливу розвиваються вищих нервових вегетативних центрів. У одноденного кошеня органи передньої половини тіла досить розвинені: мозок, серце, легені - все вже готово працювати, все вже працює-органи тазу і кишечник розвинені слабко: дитинча може харчуватися тільки молоком, розмножуватися не може і навіть спорожняєте кишечник і сечовий міхур за допомогою матері. Відповідно судини в зоні брижових ганглія з віком сильно розвиваються і вимагають все більш складною регуляції, а в передній частині тіла постійний нагляд над судинами не потрібно. Серце і головний мозок, навпаки, набувають все більшу незалежність від системної регуляції, і режим у них зовсім особливий.
Якщо перерізати один подчревной нерв, то відключається частина імпульсів інтероцепторов половини органів і судин тазу. З центрального відрізка подчревного нерва записується тільки те, що ганглій диктує своїм підопічним. Якщо кішка доросла, то ганглій подає набагато більше команд, ніж до перерізання. Таке посилення імпульсації триває і після перерізання ще яких-небудь гілок ганглія, все одно яких, але не всіх, звичайно. Після перерізання приблизно половини всіх гілочок імпульсація повертається до початкової інтенсивності. Тепер кожна наступна перерізання викликає зменшення потоку інформації до органів і судинах тазу, а перерізання останньої гілочки зовсім припиняє импульсацию: ганглій, як і судиноруховий центр, не має власної активності, але лише рефлекторну, та ще пропускає «транзитом» імпульси нейронів, які цього ганглії не перервав синапсом (див. рис. 3).
Отже, помірне зменшення інформації, що надходить в ганглій з усіх боків - з центрів і з периферії, посилює його власну активність, потім все йде навпаки, імпульсація слабшає і ганглій затихає. Так і повинно бути за нашими колишнім спостереженнями «робоча точка» артеріального тиску, або судинного тонусу, а значить, і симпатичної активності у кішки - в сідлі, між горбами верблюда. Не полінуйтеся ще раз глянути на малюнки.
У нас є й інша можливість: замість виключення імпульсації, адресованої ганглію, посилювати її, подразнюючи одну з нервових гілочок або роздуваючи один з порожніх органів тазу або товстий кишечник. «Недостача» моментально відшкодовується: слабке роздратування - їм-пульсація посилюється, сильне - зменшується, сверхсільное- настає гальмування ганглія, що проходить з припиненням впливу. Знову верблюд. Симпатичний ганглій (брижових) дорослої кішки працює за тим же принципом, що її судиноруховий центр, тобто виявляє здатність збуджуватися або гальмуватися залежно від сили впливу. Імпульсного впливу, чи не так? Якщо зіставити електричну активність ганглія з кровотоком в артерії, на якій він сидить, можна переконатися, що між тим і іншим - пряма залежність (див. Рис. 3).
Отже, М-образна залежність між импульсацией на вході і на виході властива і симпатичні ганглії. Але ганглій сам по собі, якщо він не в союзі зі своїм спинномозковим центром, не в силах забезпечити місцевий судинний тонус. Ця неспроможність проявляється при травматичних перервах спинного мозку між грудними і поперековими сегментами. Крім зрозумілого паралічу ніг і порушення евакуаторної функції тазових органів, у таких хворих виникає повна ортостатична нестійкість кровообігу: достатньо трохи підняти узголів'я ліжка, як настає непритомність. Але продовжимо експеримент.
З'ясовується, що чим молодша тварина, тим менше кількість вхідних в хвостовій брижових ганглій імпульсів потрібно відключити, щоб припинити активність ганглія. У новонародженого кошеняти ганглій перестає імпульсіровать після перетину трьох-чотирьох нервових гілочок. Незважаючи на таку перебудову, двогорба залежність зберігається, але ось що дивно: якщо у дорослої тварини тонус судини тим вище, чим інтенсивніше приходить до нього імпульсація, то у маленьких кошенят - навпаки: чим сильніше посудину обстрілювати нервовими імпульсами, тим нижче його тонус. Таким чином, М-образність кривої тонусу залежить від активності ганглія.
Вся вікова динаміка, яку ми простежили в часі «задом наперед», показує, що у кошеняти «робоча точка» регуляції знаходиться на лівому горбу кривої, як у жаб і водних черепах, у повній відповідності з основним биогенетическим законом Геккеля: еволюційний розвиток в загальних рисах повторюється в індивідуальному розвитку.
Для того щоб твердіше переконатися в правоті своїх висновків, згадаємо вивчену звичним способом (роздратування нікотином, вимикання новокаїном) залежність артеріального тиску від активності рецепторів серця кішок у віковому аспекті. І в цьому випадку виходить збіг з дослідами на брижове ганглії. «Робоча точка» з віком ковзає по верблюжої спині вправо, від області лівого горба до сідла, якого ця точка досягає до моменту повноліття кішки. Таким чином, «на рівні ганглія» і на «системному рівні» рішення задачі однаково.
Додамо ще, що наростаюча денервация верхнього шийного ганглія шляхом послідовної перерізання його гілок веде до таких же результатів - повної втрати активності, яка і для цього ганглія, і для вищих судинного центрів не є автоматичною, власної, а викликається ззовні, що приходять імпульсами, рефлекторно. Значить, епіграф до глави не точний. Ганглій - не удільний князь у своєму сегменті, він лише комп'ютер з багатьма входами і виходами (як, втім, і вищі центри).