Біоелектричні потенціали (біоструми) - електричні явища, які спостерігаються в живих клітинах у спокої і при фізіологічній діяльності.
Виникнення в живих клітинах електричних потенціалів і обумовлених ними біострумів пов'язано з фізико-хімічними властивостями клітинних мембран і компонентів цитоплазми (Амінокислот, білків, іонів). Між зовнішньою поверхнею клітинної мембрани і внутрішнім вмістом клітини існує завжди різниця потенціалів, яка створюється в силу різної концентрації іонів К +, Na +, Cl- всередині і поза клітиною і різною проникності для них клітинної мембрани. Ця різниця потенціалів називається «струмом спокою», або мембранним потенціалом, і становить у середньому 60-90 мВ.
При порушенні живої клітини відбуваються зміни вихідного мембранного потенціалу за рахунок зміни проникності мембрани і переміщення іонів. У клітинах збудливих тканин (м'язової, нервової) ці процеси можуть відбуватися в дуже короткі інтервали часу (мілісекунди) і називаються «струмом дії». Величина його може досягати 120 мВ. Для відведення біострумів від окремих клітин організму попользуют спеціальні скляні та металеві мікроелектроди, які мають неізольовані кінчики (1 - 2 мк). Реєстрація біоелектричних потенціалів здійснюється за допомогою катодних осцилографів і різних чернільнопішущіх пристроїв з використанням підсилювачів біопотенціалів. Див. Також Електроенцефалографія, Електрокардіографія, Електроміографія, Електроретинографія.
Біоелектричні явища (біоелектричні потенціали, біоструми) - електричні процеси, характерні для живих тканин.
Біоелектричні явища відкриті Гальвані (AL Galvani) і Маттеуччі (С. Matteucci). Перші гіпотези про природу біоелектричних явищ висунуті Дюбуа-Реймон (Е. Du Bois-Reymond) і Германом (L. Hermann). В. Ю. Чаговець розробив теорію біоелектричних явищ на основі сучасної фізичної хімії електролітів. Докладне вивчення біоелектричних явищ стало можливим лише із створенням відповідної вимірювальної апаратури (катодні і шлейфним осцилографи в поєднанні з високочутливими електронними підсилювачами). В даний час розроблені методи, що дозволяють вводити електроди в глиб окремих клітин живої тканини і реєструвати їх електричну активність. Такі дослідження показують, що між зовнішньою і внутрішньою поверхнями клітинної мембрани існує постійна різниця потенціалів, причому зовнішня поверхня стосовно внутрішньої має позитивний заряд. Величина такої «трансмембранної» різниці потенціалів становить кілька десятків міллівольт- вона позначається як «мембранний потенціал» або «потенціал спокою». Зміни потенціалу спокою при різних функціональних станах клітини мають назви: «потенціали дії», «синаптичні потенціали», «генераторні потенціали», «секреторні потенціали» і т. Д.
Основою постійної електричної поляризації поверхневої мембрани клітини є нерівномірний розподіл неорганічних іонів (у першу чергу калію, натрію і хлору) між протоплазми клітини та її середовищем. У протоплазмі клітини є значний надлишок іонів калію при порівняно невеликій кількості іонів натрію і хлору (так звана іонна асиметрія). У спочиваючому стані клітини розподіл іонів стаціонарно і підтримується при неоднаковою проникності клітинної мембрани до різних іонів діяльністю активних протоплазматических механізмів, що відкачують певні іони з клітки або, навпаки, втягують їх всередину неї, - так званий калієво-натрієвий "насос", або "помпа» . Детально механізм діяльності цього «насоса» поки не з'ясований, однак встановлено, що він пов'язаний з джерелами метаболічної енергії клітини, особливо з системою розщеплення макроергіч. фосфорних сполук. Іони натрію і хлору впливають на потенціал спокою лише при низьких концентраціях іонів калію поза клітини.
Найбільш точне визначення величини різниці потенціалів, що існує наклеточной поверхні, може бути проведено мікроелектродної методом, коли один з відвідних електродів (скляна микропипетка з діаметром кінчика менше 0,5 мк) введено всередину клітини, а другим електродом служить навколишня клітинку тканину. У ссавців, наприклад, потенціал спокою нервової клітини становить 60-80 мВ, м'язового поперечнополосатого волокна - 80-90 мВ, серцевого - 90-95 мВ.
При порушенні клітини змінюється іонна проникність її поверхневої мембрани, внаслідок чого з'являються короткочасні переміщення іонів через мембрану. Ці іонні струми є причиною змін електричної поляризації мембрани клітини.
Механізм виникнення найбільш поширеної форми активної електричної реакції - потенціалу дії, пов'язаного з розповсюджується хвилею збудження, - можна представити таким чином. Необхідною умовою виникнення поширюваного збудження є зниження величини потенціалу спокою (деполяризація) до певної величини (справжній поріг збудження клітини). Механізм збудження деполяризацией мембрани універсален- таке збудження виникає не тільки при електричному, але і при будь-яких інших видах роздратування, у тому числі при адекватних подразненнях рецепторних закінчень. Коли деполяризація досягає критичного рівня (різного для різних типів клітин), стрімко розвивається короткочасне підвищення іонної проникності клітинної мембрани для таких іонів, які в стані, що покоїться насилу проходять через мембрану.
Природа цих змін неізвестна- встановлено, що в більшості випадків іоном, який починає особливо легко проходити через клітинну поверхню, є натрій. Позитивні заряди іонів, що рухаються всередину клітини, не тільки повністю усувають потенціал спокою, але навіть на короткий момент так перекручують трансмембранну різниця потенціалів, що зовнішня поверхня мембрани стає негативною по відношенню до внутрішньої її боці. У підсумку цих процесів на поверхні клітини створюється поздовжня різниця потенціалів - збуджений її ділянка виявляється негативно зарядженим по відношенню до збудженому. Виникаючі у зв'язку з цим кільцеві електричні (іонні) струми між ділянкою збудження і сусідніми непорушення ділянками («струми дії») є причиною деполяризації збудженому ділянок до порогового рівня, що й забезпечує поширення хвилі збудження по клітці.
Амплітуда потенціалу дії і його тривалість у нервової клітини ссавців відповідно становлять 100-110 мВ і 1-2 мсек, у поперечнополосатого м'язового волокна - 110-120 мВ і 3-5 мсек. Однак потенціал дії у серцевого м'язового волокна виявляється надзвичайно тривалим. У кожної клітини амплітуда потенціалу дії в нормальних умовах постійна незалежно від умов подразнення (правило «все або нічого») - проте якщо потенціал спокою з яких-небудь причин надзвичайно знижений, то і амплітуда потенціалу дії починає зменшуватися або генерація останнього виявляється абсолютно неможливою (« катодіческая депресія »або« інактивація »). Після закінчення основної «високовольтної» частини потенціалу дії (пік) відбуваються додаткові незначні за амплітудою коливання електричної поляризації клітинної поверхні (так звані слідові потенціали). Виразність їх дуже варіює у різних типів клітин.
У більшості випадків відразу після піку розвивається слідова деполяризація, що змінюються слідової гіперполяризацією, яка, наприклад, в сомі нервової клітини досягає 100 мсек.
Розвитку процесу збудження відповідає і певна теплопродукція, яка точно вивчена на ізольованому нерві і становить в I стадії (початкове теплоутворення) 7 · 10-8 кал на 1 г нерва на імпульс, а в II стадії (відстрочене теплоутворення) значно перевищує цю величину.
У більшості випадків розвитку потенціалу дії передують проміжні форми електричної активності. Однією з таких форм є локальний (місцевий) потенціал, що виникає при околопорогових подразненнях і відрізняється від потенціалу дії градуально залежністю від сили подразнення (т. Е. Від величини викликає його деполяризації клітинної мембрани). У разі синаптичної передачі збудження виникає особлива форма локального потенціалу - постсинаптичний потенціал (ПСП), який також характеризується градуально і здатністю підсумовуватися з іншими аналогічними потенціалами. ПСП є результатом специфічної реакції постсинаптичної мембрани клітини (т. Е. Тієї частини її мембрани, до якої прилягають синаптичні закінчення аксонів інших клітин) на дію виділяється синаптическими закінченнями медіатора. Залежно від характеру цього медіатора, а також, мабуть, і від особливостей тих рецепторних угруповань постсинаптичної мембрани, які з ним реагують, ПСП можуть виражатися змінами електричної поляризації мембрани в різних напрямках.
В одних випадках мембрана деполярізуется- якщо деполяризація досягає граничного значення, то генерується звичайний потенціал дії. Такі ПСП є збудливими (ВПСП) і пов'язані з діяльністю особливих збуджуючих синаптичних закінчень. В інших випадках електрична поляризація мембрани збільшується, а виникнення потенціалу дії відповідно затрудняется- такі ПСП виявляються гальмують (ТПСП) і лежать в основі синаптического гальмування.
При адекватному порушенні нервових закінчень в рецепторах зовнішня енергія трансформується спочатку в градуально деполяризацію їх мембрани (генераторний потенціал), яка вже безпосередньо призводить до розвитку розповсюджуються нервових імпульсів, якщо роздратування досягає порогової величини. Особливості генераторних потенціалів добре вивчені на механорецептори, найпростіших фоторецепторах та ін. Секреторні процеси також пов'язані з виникненням на клітинній мембрані залозистої клітини градуальних секреторних потенціалів, які можуть мати різні напрямок і тривалість в залежності від характеру секреторної діяльності.
Біоелектричні потенціали окремих клітин можуть підсумовуватися в електричні реакції цілої тканини або органу. Так як тканина є провідником електрики (другого роду), то ці реакції можуть бути зареєстровані навіть при розташуванні електродів, що відводять на деякій відстані від органу (наприклад, на шкірі). У нормальних умовах потенціал спокою клітин не виявляється в непошкодженій тканини, так як зовнішня поверхня кожної з них є ізопотенціальної і має різницю потенціалів тільки по відношенню до внутрішнього вмісту клітини. Однак якщо ділянку тканини пошкодити, зруйнувавши тим чи іншим чином оболонки частини клітин, то цей «альтерірованних» ділянку в усіх випадках виявиться негативно зарядженим по відношенню до неушкодженим ділянкам тієї ж тканини.
Якщо досить велика кількість клітин досліджуваної тканини збуджується одночасно і генерує потенціали дії або інші електричні реакції, то відповідна електрична реакція може бути зареєстрована від цілої тканини (нерва, м'язи, залози, ділянки мозку і т. Д.). Як при пошкодженні, так і при порушенні амплітуда коливань буде значно менше, ніж на мембрані окремої клітини, у зв'язку з шунтуванням позаклітинних струмів міжклітинної рідиною. У всіх випадках електрод, дотичний з порушеною ділянкою тканини, буде негативним по відношенню до електрода, розташованому на збудженому частини. Якщо імпульс збудження по черзі проходить під одним і іншим отводящими електродами, то буде зареєстрований двофазний струм дії-якщо ж другий електрод розташувати так, щоб хвиля збудження не могла його досягти, то зареєстроване коливання виявиться однофазним. У неоднорідною за клітинним складом тканини виникають більш складні типи електричних реакцій, які можуть складатися з великої кількості коливань. Таким є, наприклад, потенціал дії нервового стовбура, що містить волокна з різною швидкістю проведення, якщо його відвести на деякому віддаленні від місця роздратування, коли нервові імпульси в різних типах волокон вже встигають значно розійтися в часі.
Від дуже складних за структурою утворень, наприклад від ЦНС, електричні коливання відводяться весь час, навіть при відсутності спеціальних подразнень. Це пов'язано з безперервним надходженням імпульсації від великої кількості неконтрольованих джерел, можливістю тривалої циркуляції нервових імпульсів по складних ланцюгах нейронів, а також генерацією ритмічних імпульсів нервовими клітинами під впливом хімічних та інших факторів. Електрична активність відповідних ділянок мозку проявляється ритмічними коливаннями дуже невеликої амплітуди (кілька десятків мкв), що відображають загальний функціональний стан нейронів у відповідній області мозку (хоча механізми появи ритмічних коливань потенціалу та зміни ритму при різних функціональних станах мозку поки не ясні). Біоструми, відведені від поверхні кори великих півкуль, отримали назву електроенцефалограмми- їх реєструють і вивчають для фізіологічних і клінічних досліджень діяльності головного мозку (див. Електроенцефалографія).
При подразненні різних сенсорних систем (рецептори, аферентні нерви) в певних областях мозку реєструються характерні біоелектричні відповіді (так звані викликані потенціали). Вони мають чітку локалізацію на різних рівнях ЦНС і відображають деякі характерні параметри збудливих систем (латентний період). Шляхом реєстрацій викликаних потенціалів вивчають шляхи передачі сенсорних импульсаций і їх кортикальні проекції (локалізацію). Широке застосування знайшла реєстрація сумарних електричних реакцій серцевого м'яза (електрокардіографія), скелетної мускулатури (електроміографія), сітчастої оболонки (електроретінографія).