Передмова

Минуло багато мільйонів років еволюційного розвитку, перш ніж виникли складні організми. Їх клітини придбали вузьку спеціалізацію: нейрони, клітини скелетних і гладких м'язів, епітеліальні і залізисті клітини, клітини крові і т. Д. Навколишнє середовище клітин крові - плазма, а для всіх інших клітин таким середовищем служить міжклітинна рідина. Між кров'ю і клітинами органів хребетних немає прямого контакту: кров віддає принесені нею речовини міжклітинної рідини, а вже клітина сама бере звідси все, що їй потрібно, і стільки, скільки їй вимагаючи. З капілярів, через їх одношарову стінку в міжклітинну середу проникає безліч різних речовин або під тиском, або шляхом дифузії. Кисень, найбільш дефіцитний з усіх поживних речовин, йде з еритроцитів крізь капілярну стінку за законами газової дифузії, т. Е. За градієнтом концентрації. Чим більше кисню споживає клітка, тим нижче стає його концентрація (зазвичай говорять, напруга) в міжклітинному просторі по сусідству з клітиною-споживачем і тим швидше кисень дифундує в цю зону, де виник кисневий дефіцит. Однак якщо кров принесе кисень в надлишку, то клітина не стане використовувати цей зайвий для неї газ: вона витрачає рівно стільки кисню, скільки вимагають окислювальні реакції, пов'язані з клітинним обміном речовин. Якщо кисню в міжклітинному просторі мало, то клітина все одно може надихатися їм: адже в звичайних умовах дуже значна частина кисню не використовується тканинами, і ця частина йде з венозним кровотоком. Але якщо напруга кисню біля клітки дуже вже мало, якщо воно в перімітохондріальном просторі клітини (мітохондрії правлять окисної діяльністю) падає нижче 5 мм ртутного стовпа, т. Е. В 30 разів у порівнянні з атмосферним, то клітина не може продовжувати нормальну роботу. Однак вона і в цих умовах може деякий час жити «в борг», в анаеробному режимі. Згодом, коли кисневе постачання покращиться, клітина затребує недоотримане, т. Е. Недоокислені продукти життєдіяльності окислятся до потрібного ступеня. Багато хто вважає, що відкриття «окисної життя» організмів - одне з найбільших досягнень фізіології після Гарвея. Це зробив Антуан Лавуазьє (1743-1794), який визначив дихання як повільне окислення з виділенням тепла.

Продукти клітинного обміну потрапляють теж в міжклітинну рідину, а звідти або спрямовуються в кров, або разом з міжклітинної рідиною потрапляють в лімфатичні судини, мережа яких, зливаючись, впадає в венозний русло біля основи підключичної вени. Ті речовини, які проникають з кровоносної капіляра у тканину або назад, можуть здійснити цей рух тільки при певній відповідності гідростатичного, осмотичного і онкотичного тиску в крові капіляра і тканинної рідини. Гідростатичний тиск в артеріальному кінці капіляра - близько 25-30 мм ртутного стовпа, а в кінцевій, венозної частини - на 10-15 мм нижче. Тому відбувається рух рідини з крові в тканину на початку капіляра, а в його кінці - навпаки. Це - класичне зображення обміну рідинами між кров'ю і тканиною. Сьогодні воно здається дещо спрощеним, але в принципі такі уявлення близькі до істини.

Коли клітини інтенсивно працюють, їх кисневий запит багаторазово зростає. У такій ситуації нормальний кровотік нездатний задовольнити потребу тканини (наприклад, сокращающейся м'яза) в кисні, хоча і може вчасно вивести відходи клітинного обміну, зокрема вуглекислий газ, доставити поживні речовини в необхідній для роботи кількості. У цій ситуації найдорогоцінніше - кисень, і заради його доставки необхідно посилити кровообіг. Було б жахливим марнотратством посилювати кровотік відразу у всіх судинах: він росте тільки в тій зоні, яка відповідальна за кисневе постачання посилено працюючого органа. Так, кровотік в працюючої м'язі може бути в 70-100 разів більше, ніж в спочиває. Як це відбувається, ми розповімо пізніше.